Страницы: -
1 -
2 -
3 -
4 -
5 -
6 -
7 -
8 -
9 -
10 -
11 -
12 -
13 -
14 -
15 -
16 -
17 -
18 -
19 -
20 -
21 -
22 -
23 -
24 -
25 -
26 -
27 -
28 -
29 -
30 -
31 -
32 -
33 -
ьна среди всех видов.
При этом большая биопродуктивность обеспечивается при малой массе
фитопланктона; напомним, что с аналогичными обстоятельствами мы столкнулись при
анализе распределения биомассы по составляющим видов биогеоценоза (см. табл.
1.4). На суше в основании пирамиды находятся растения и деревья, имеющие, как и
консументы, время жизни порядка года и более; форма пирамиды "нормальная".
Биокумуляция в пищевой пирамиде
При прохождении энергии и пищи различные вещества усваиваются в
разной степени; повышенное усвоение биофилов некоторыми видами по закону Либиха
может существенно увеличить биомассу и число видов биогеоценоза. Однако
бионакопление ("биокумуляция") некоторых веществ по ступеням пищевой пирамиды
может быть и нежелательным.
Впервые с негативными последствиями этого явления Человечество
столкнулось около 20 лет назад в связи с применением пестицида ДДТ. Этот
пестицид был изобретен около 50 лет назад; он обладает целым набором ценных
достоинств:
- дешевизна;
- стойкость (1 обработки достаточно на 1-2 года);
- сильноядовит для вредных насекомых; слабоядовит для теплокровных
животных и человека;
- относительно малые дозы при использовании.
Поэтому ДДТ произвел настоящую революцию в сельском хозяйстве; его
разработчики через 10 лет после начала применения получили от благодарного
Человечества Нобелевскую премию. Однако через 20-30 лет орнитологи США
столкнулись с проблемой вымирания лысого орла - символа нации (именно он
изображен на гербе США). Оказалось, что орел вымирал из-за повышения хрупкости
скорлупы яиц; хрупкость яиц была объяснена повышенной концентрацией в скорлупе
ДДТ. Широкое исследование установило присутствие ДДТ в особях практически всех
видов, находящихся на верхних ступенях пищевой пирамиды. В итоге:
- составлена таблица биокумуляции ДДТ по ступеням пирамиды (табл.
1.6);
- запрещено применение высокостойких пестицидов и гербицидов;
- получено еще одно из доказательств серьезности последствий
"микроэлементной" катастрофы, когда биота сталкивается с незнакомыми ей
веществами.
Таблица №6
Биокумуляция пестицида ДДТ
по ступени пищевой пирамиды (в воде Океана)
Ступени
Вода
Фитопланктон
Зоопланктон
Мелкая
рыба
Рыбоядные птицы
Относительная
концентрация
1
130000
700000
7 млн.
70 млн.
Впоследствии Человечество столкнулось и с другими примерами
биокумуляции особо вредных микроэлементов: ртути и ее соединений в рыбе,
бен(за)пирена и пестицидов в грибах-свинушках и т.п.
Пищевая пирамида; "островной эффект"
Островной эффект является следствием двух основных причин:
1) уменьшение потока энергии и пищи от продуцентов с уменьшением
площади "острова";
2) для формирования популяции особей вида необходимо определенное
достаточно большое количество пищи.
Поэтому на очень малых островах существуют биогеоценозы только из
продуценов и редуцентов; на больших островах при прочих равных условиях число
видов удваивается с увеличением площади в 10 раз.
"Островной эффект" выявляет ряд особенностей как энергетики, так и
экологии в целом.
1) Вначале понятие "остров" было тождественно его географическому
значению; позже его распространили и на другие типы ландшафта: озера, части
биомов, устья рек, биогеоценозы гор и т.п.
Так, освоение Человеком примерно 90% площади степей означает, что от
этого биома остается "остров" с 1/10 первоначальной площади; соответственно,
половине характерных для степей видов угрожает вымирание.
2) Еще 150 лет назад при кругосветном путешествии на корабле "Бигль"
Дарвин обратил внимание на одну особенность птиц Галапагосских островов,
изолированных в океане. Каким-то образом на этих островах оказался только один
вид птиц размером с воробья-вьюрка; в соответствии с особенностями островов они
образовывали подвиды. При этом на средних по размеру островах, способных
обеспечить пищей лишь одну популяцию, вьюрки имели длину клюва около 10 мм; на
больших по размеру островах вьюрки специализировались по типу пищи, превращаясь
в два "вида" - с длиной клюва 8 и 12 мм.
Закон сохранения материи
Этот закон в экосфере принимает форму "баланса" веществ, связанных с
протеканием реакции(1) в биогеоценозах, биомах, экосфере.
Общий баланс биомассы биомов соблюдается довольно точно.
Так, в биомах влажных тропических лесов вообще не происходит
накопления питательных веществ в грунте; в степях и саване слой чернозема
нарастает со скоростью 1-10 мм за столетие; биомы лесов имеют практически
постоянный слой почвы. Исключением являются болота, где высокая влажность и
отсутствие кислорода препятствуют жизнедеятельности редуцентов и довольно быстро
формируются залежи торфа.
Напомним, что особенностью экосферы является многократный
кругооборот веществ в их элементах - биогеоценозах. Поэтому, кроме общего
баланса веществ в экосфере и биогеоценозах должны выполняться балансы всех
элементов, являющихся важными абиотическими факторами.
Отметим связанные с общими закономерностями особенности:
1) Баланс вещества в биогеоценозах и биомах тесно связан с общим
кругооборотом веществ в природе; при этом косное вещество может превращается в
биокосное и биофильное и обратно. Например, "биологический" кругооборот воды
является малой частью ее общего кругооборота; азотфиксирующие бактерии способны
связывать "безжизненный" азот в доступные продуцентам соединения; в биоме степей
нарастание плодородного слоя сопровождается "минерализацией" нижних горизонтов
почвы и т.п.
2) Биомы с не очень точным балансом (степи, хвойные и
широколиственные леса и т.п.) имеют почву - "дом" редуцентов (микроорганизмы,
грибы, насекомые). Это обстоятельство заметно усиливает приспособляемость этих
биомов и их биогеоценозов к стихийным бедствиям и антропогенному воздействию:
как правило, защищенные почвой редуценты сохраняются при внешних воздействиях;
они относительно безразличны к виду пищи (им неважно, "дикими" или "культурными"
являются растущие на почве растения).
Намного менее устойчивым оказался биом влажных тропических лесов с
его идеальным балансом веществ и отсутствием почвы.
Массированная вырубка лесов Амазонки (сейчас ежегодно уничтожаются
леса на площади, равной площади Великобритании или около 5% в год) привела к
появлению каменистых пустынь на месте вырубок, лес на них не самовозобновляется.
Экосфере Земли всего через 20-30 лет грозит уничтожение "легких" планеты
(напомним, что джунгли содержат 50% биомассы и столько же видов биосферы).
Конечно, экосфера - не человек; с проблемой отсутствия кислорода в
атмосфере столкнутся наши достаточно отдаленные потомки (через 500-2000 лет; как
отмечалось ранее, без подпитки продуцентами атмосфера потеряет весь кислород
примерно через 10000 лет).
Сохранение материи в естественных и антропогенных биогеоценозах
Отметим следующие особенности естественных биогеоценозов.
1) Основная составляющая баланса материи зависит от взаимоотношения
продуцентов и редуцентов - консументы потребляют менее 10% биомассы продуцентов.
Поэтому баланс питательных веществ биогеоценозовв природе автоматически сходится
- почти все, что производят растения и деревья, потребляют там же редуценты.
2) Баланс биогеоценоза складывается в течение 100-1000 лет; он
весьма консервативен. В течение этого времени биогеоценоз может измениться - как
из-за "выработки" тех или иных биогенов (или их накопления), так и из-за
изменения абиотических факторов (погода, климат).
Антропогенные биогеоценозы резко отличаются от естественных.
1) В антропогенных биогеоценозах человек забирает практически все
100% "урожая" продуцентов. При этом:
- "без работы" остаются редуценты;
- не остается места для консументов (кроме самого человека и
домашних животных);
- "отходы" урожая выделяются обычно весьма далеко от исходного
биогеоценоза.
2) С целью повышения урожая современная агротехника широко применяет
"минеральные удобрения" - соли калия, фосфора, азота, что позволяет в 2-4 раза
повысить урожай; широко используется и искусственное орошение. При этом:
- соответственно (в 2-4 раза) возрастают последствия общих отличий
естественных биогеоценозов от антропогенных;
- по закону Либиха становятся "в минимуме" некоторые микроэлементы;
- очень часто поливные воды растворяют соль и после многократного
применения становятся малопригодными для полива;
- почва загрязняется “тяжелыми” металлами - примесями удобрений;
- требуется весьма высокая культура агротехники: при ошибках в
дозировании удобрений "лишние" удобрения смываются в реки, оседая в дельтах и
эстуариях и изменяя там условия существования биогеоценозов (в дополнение к
обычным "отходам" урожая городов и сел).
3) Естественные биогеоценозы имеют покрытую корнями, стеблями
растений и т.п. почву, вследствие чего унос ее потоками дождевой воды ничтожен;
антропогенные биогеоценозы имеют пахотный слой, в 10-1000 раз менее стойкий к
сносу дождями и весенней влагой, чем естественная почва.
Перечисленные отличия привели к существенной деградации пахотных
земель и пашен, грозящей общим снижением плодородия почвы. Современная
агротехника имеет способы восстановления плодородия, но они:
- дороги;
- индивидуальны;
- требуют много (несколько лет) времени;
- неясно, насколько эффективны в условиях интенсивного
землепользования.
Заметим также, что мощным экологически обоснованным средством
повышения биопродуктивности и плодородия почв является применение органических
веществ относящихся как к абиотическим факторам (навоз), так и к “биокосным”
веществам (нефть, торф и т.п.): в их состав входит весь перечень биофилов; они
соответствуют закону Либиха намного лучше, чем “минералы”.
Поведение “цивилизованного Человечества” при реализации этого
очевидного для экологов положения представляется, по меньшей мере, странным.
Так, известно, что в США производство “одной калории пшеницы” требует 10 и
более[103] калорий энергозатрат (получаемых при сжигании биокосных веществ);
прав был Д.И.Менделеев, утверждавший, что “топить нефтью - то же самое, что
топить ассигнациями”.
Тема 8. Биогеоценозы; их особенности
Сукцессия (развитие) биогеоценозов
Различают три основных состояния биогеоценозов:
1) первичную сукцессию (развитие) - развитие жизни на выходах горных
пород, скалах после обвалов, зарастание озер и т.п.
2) климакс - устойчивое состояние биогеоценоза;
3)вторичная сукцессия (развитие) - восстановление климакса после
уничтожения части видов биогеоценоза (пример - восстановление леса на бывшем
огороде лесника).
Общей особенностью всех форм развития является закономерная смена
промежуточных биогеоценозов, при этом:
- климаксный биогеоценоз является единственным (в качестве
исключения их может быть два);
- путей движения промежуточных биогеоценозов к устойчивому состоянию
может быть несколько;
- каждый промежуточный биогеоценоз зарождается на останках
предшественника и готовит условия для появления сменяющего его биогеоценоза.
Первичная сукцессия (развитие) требует времени порядка тысяч и
десятков тысяч лет.
Так, на выходах горных пород обычно вначале поселяются лишайники -
для их жизнедеятельности нужны лишь Солнце, воздух и вода. Лишайники постепенно
химически растворяют горную породу и умирают сами; появляется почва и растения
на ней. Далее слой почвы увеличивается; растения дополняются вначале
кустарниками, затем деревьями; в состав биогеоценоза включаются птицы и
животные-консументы.
Вторичная сукцессия происходит на уже готовой почве; она
продолжается несколько десятков или сотню лет.
При анализе развития и стационарного состояния биогеоценозов
обращают внимание на:
- число видов;
- биомассу биогеоценоза;
- биопродуктивность (ежегодный прирост биомассы);
Схематический вид зависимостей этих величин от времени приведен на
рис.4. Отметим следующие особенности:
1) На конечных стадиях первичной, как и при вторичной сукцессии,
число видов увеличено; существует достаточно жесткая межвидовая конкуренция. При
этом, например, в условиях первичной сукцесии одновременно могут существовать
виды из предшествующего, основного и заменяющего его биогеоценозов.
В климаксном биогеоценозе остаются лишь выжившие в конкурентной
борьбе виды.
2) Биомасса климаксного биогеоценоза максимальна, биопродуктивность
же меньше, чем на предшествующих стадиях сукцессий. Как правило, в состав этого
биогеоценоза входят крупные деревья, кустарники и животные, способные за счет
большой биомассы легко пережить одно- или двухлетнюю засуху и т.п.; основную
долю "пищи" они тратят на собственный рост и создание запасов.
3) Омоложение климаксных биогеоценозов повышает биопродуктивность.
Этой особенностью пользовались еще наши далекие предки - они выжигали старые
леса; в выросшие на их месте заросли кустарников могло прийти больше дичи.
Сейчас антропогенные биогеоценозы в большинстве своем предельно омоложены
(однолетние культуры ржи, пшеницы, картофеля и т.п.)
4) При изменении абиотических факторов или антропогенной нагрузке
биогеоценоза его реакция на перегрузку ("перевыпас" пастбищ и т.п.) идентична
реакции человека на вредные вещества (рис.5): при малых и допустимых нагрузках
биогеоценоз сохраняет свою устойчивость; если нагрузки оказываются на 10-30%
повышены, то через какое-то достаточно длительное время биогеоценоз "внезапно"
(дни, недели) гибнет - трава не успевает расти, пастбища опустыниваются,
заболачиваются или резко снижают свою урожайность.
Особо подвержены опустыниванию и засолению засушливые земли; по
данным ЭКО-92, 76% таких почв уже пострадали.
Именно этому явлению приписывают гибель древних цивилизаций
Месопотамии, Индии, Китая и даже - Сахары (10 тысяч лет назад Сахара была
лесостепью). Однако, по-видимому, во всех этих случаях антропогенное влияние
усилено изменениями климата.
Отношения видов в биогеоценозе
Важной особенностью биогеоценозов является взаимное приспособление
видов друг к другу - "коадаптация" видов.
Экологи выделяют 6 типов отношений[104]: полного безразличия
(влияние популяций друг на друга отсутствует) - 1; эксплуатации (один вид
получает пользу, второй угнетается)- 2; односторонего безразличия (один вид
получает пользу, второй не испытывает вреда - 3; один вид испытывает угнетение,
второй не извлекает пользы - 4); взаимовыгоды - 5; взаимного вреда (угнетают
друг друга)- 6.
Основные типы экономических взаимоотношений представлены в табл.
1.7.
Таблица №1.7
Основные типы экологических взаимоотношений
ВзаимополезныеПолезно-нейтральныеПолезновредныеВзаимовредные
+++0+-- -
Протокооперация, симбиоз, мутуализмКомменсализм
(нахлебнечество, сотрапезнечество,квартиранство)Паразитизм,
хищничествоКонкуренция (межвидовая, внутривидовая)
Отношение "хищник-жертва" привлекало внимание биологов со времен
Аристотеля. Коадаптация видов по этому отношению проявляется в следующем:
- хищники, в основном, являются "санитарами" жертвы: они "ленивы" и
в первую очередь уничтожают больных, слабых и старых "жертв";
- жертвы постоянно "тренируются" хищниками; последние способствуют
внутривидовой конкуренции, эволюции и улучшению генофонда жертв. Здоровые особи
жертв достаточно легко избегают хищников; основная задача хищника - выделить
цели среди своих жертв с тем, чтобы избежать непродуктивных атак, требующих
много времени и усилий. Естественно, "в соответствии с учением Ч.Дарвина"
хищники, не способные решить эту задачу, вымирают.
Инстинктивное стремление хищников выбирать жертвы среди слабейших
делает их хорошими индикаторами загрязнения среды вредными веществами: в этом
случае “слабейшими” обычно является полуотравленные особи; питание ими приводит
к гибели хищников.
Взаимополезные отношения (мутуализм, симбиоз)
Эта форма отношений вначале привлекала гораздо меньше внимания, чем
отношения "хищник-жертва", но при внимательном рассмотрении их роль оказалась
гораздо более важной:
- как известно, мутуализм характерен в целом для отношений в
биогеоценозе (и, соответсвенно, в биомах и экосфере);
- отношения мутуализма относятся к числу древнейших (по-видимому,
первые 1-2 млрд. лет жизни для Земли были характерны биогеоценозы типа
продуценты-редуценты с чисто мутуалистическим видом отношений)[105];
- ряд видов существует лишь в режиме мутуализма с другими видами:
лишайник есть содружество одноклеточной водоросли и гриба; "травоядные" животные
усваивают клетчатку растений в содружестве с живущими в их желудке
микроорганизмами-редуцентами и т.п.
Взаимопомощь при мутуализме может быть самой разной: от полной
взаимозависимости (лишайник, травоядные животные и т.п.) до очень малой пользы
(стая перелетных птиц при полете "клином" выигрывает всего 2-5% энергии).
Специфической формой мутуализма являются отношения Человека,
домашних животных и культурных растений; взаимная польза здесь очевидна.
Наш век (по данным совещания ЭКО-92) характеризуется возрастающим
пониманием необходимости установления отношений мутуализма между Человечеством и
экосферой (хотя большинство людей живущих на планете видит в этих отношениях
лишь "моральную" пользу).
Отношения паразитизма, безразличные для видов и т.п.
Существенны при более глубоких биологических и медицинских
исследованиях (например, обыкновенный воробей представляет собой целый зоопарк с
50 видами паразитов).
Многолетняя коадаптация видов в биомах привела к тому, что в
настоящее время биогеоценозы формируются сразу из нескольких групп
взаимосвязанных видов. При этом, например, существует три обитаемых материка
(Австралия, Америка, Евро-Азия-Африка), но 8 провинций 3-х животных царств
(Австралийского, Южно-Американского, Северо- Американского
-Европейского-Азии-Африки) и 6 провинций растительности. Границы между
провинциями и царствами могут проходить как по суше, так и по воде; в сходных
биомах провинций сформировались или родственные виды, или виды-гомологи,
занимающие одинаковые экологические ниш.
Общие особенности биогеоценозов
Обобщим и дополним общие особенности основного элемента
экосферы-биогеоценозов.
Цикл продуценты-консументы-редуценты и роль его составляющих
подробно рассмотрены выше.
Время формирования биогеоценоза много меньше времени жизни видов,
так что, как правило, биогеоценоз формируется из уже готовых видов.
Все виды растений и животных имеют тенденцию распространяться из
основного ареала; скорость "фронта" при этом составляет десятки и сотни
километров в год. Поэтому видовой состав биогеоценоза состоит из двух
компонентов:
- основного, характерного для биогеоценоза;
- малого